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Filogenia y Clasificación de los musgos
La clasificación que aquí se presenta deriva de análisis cladísticos recientes basados en datos morfológicos y moleculares. Varios estudios filogenéticos han cubierto la diversidad de los musgos al nivel de ordenes y se basan en la investigación de los últimos años en la que se incrementaron las unidades de muestreo y los genes secuenciados. Los primeros estudios obviamente incorporaron pocos representantes de todos los musgos (Hedderson et al 1996, Newton et al 2000). Otros estudios han incrementado la cobertura, de manera que al menos unos representantes de todos los ordenes ya han sido incluidos en algún análisis cladístico.
El linaje mas basal es el de la Clase Sphagnopsida (1), hermano del clado grande del resto de los musgos, dentro del cual la clase Andreaeopsida (2) es posiblemente el linaje basal. A este nivel la posición y categoría taxonómica de Takakia son inciertos. Unos análisis cladísticos colocan a Takakia como grupo hermano de Andreaeopsida, pero otros estudios encuentran que es hermano de Sphagnopsida. En cualquier caso, su reconocimiento taxonómico puede considerarse tentativamente al nivel de clase. Takakiopsida entonces incrementa el numero de clases a seis.
Los musgos con peristoma incluyen tres linajes principales: Polytrichopsida (4) con peristomas nematodontos. El segundo grupo es de musgos con peristomas artrodontos que contiene a Tetraphidopsida (5). El tercero es Bryopsida (6). Sin embargo, en la clasificación presentada por Shaw y Goffinet (2000) excluyen Tetraphidopsida y colocan el orden Tetraphidales dentro de Polytrichopsida.
Varios factores han hecho posible esta nueva visión en las relaciones dentro de los musgos. Nuevos datos empíricos se han acumulado de la morfología, anatomía, ontogenia, ultraestructura y secuencias del DNA. Aunque la mayoría de los estudios recientes se basan en datos moleculares, el elemento mas importante del progreso reciente ha sido el uso de métodos cladísticos para la interpretación de esos tipos de evidencia. Un marco formal de las relaciones de los musgos esta disponible ahora que reemplaza las estimaciones intuitivas de relaciones y clasificación fundamentadas mayormente en conceptos de similitud general y escenarios evolutivos ad hoc.
Sphagnum (Sphagnopsida)
Polytrichum (Polytrichopsida)
Grimmia (Bryopsida, Dicraniidae)
Bryum (Bryopsida, Bryidae)
Pyrrobryum (Bryopsida, Bryidae)
Pterobryon (Bryopsida, Bryidae)
Hookeria (Bryopsida, Bryidae)
Clasificación filogenética de los musgos (Shaw y Goffinet 2000, Buck et al 2004)
Reino Chlorobiota, Subreino Streptobionta, Infrareino Embryobiota,
Superdivisión Bryomorpha,
División Bryophyta
Clase 1 Sphagnopsida
Orden 1 Ambuchananiales
Orden 2 Sphagnales
Clase 2 Takakiopsida
Orden 3 Takakiales
Clase 3 Andreaeopsida
Orden 4 Andreaeales
Orden 5 Andreaeobryales
Clase 4 Polytrichopsida
Orden 6 Polytrichales
Orden 7 Tetraphidales
Clase 5 Bryopsida
Subclase 1 Diphysciidae
Orden 8 Diphysciales
Subclase 2 Funariidae
Orden 9 Funariales
Orden 10 Timmiales
Orden 11 Encalyptales
Subclase 3 Dicraniidae
Orden 12 Grimmiales
Orden 13 Seligeriales
Orden 14 Archidiales
Orden 15 Pottiales
Orden 16 Dicranales
Subclase 4 Bryidae
Orden 17 Orthotrichales
Orden 18 Splachnales
Orden 19 Hedwigiales
Orden 20 Bryales[?Bartramiales, ?Mniales]
Orden 21 Rhizogoniales
Orden 22 Ptycomniales
Orden 23 Hookeriales
Orden 24 Hypnales [incluye Leucodontales]
REFERENCIAS
Buck W. R., Cox C. J., Shaw A. J. y Goffinet B. 2004. Ordinal relationships of pleurocarpous mosses, with special emphasis on the Hookeriales. Syst. Biod. 2 (2): 121–145.
Hedderson T. A., Chapman R. L. y Rootes W. L. 1996. Phylogenetic relatioships of Bryophytes inferred from nuclear encoded rRNA gene sequences. Pl. Syst. Evol. 200:213-224.
Newton A. E., Cox C. J., Duckett J. G., Wheeler J., Goffinet B., Hedderson T. A. y Mishler B. D. 2000. Evolution of the major moss lineages: Phylogenetic analyses based on multiple gene sequences and morphology. The Bryologist 103:187-211.
Shaw A.J. y Goffinet B. (eds). 2000. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, New York.